====== Procariontes ======
===== Características Comuns =====
Procariontes/procariote (origem do latim pro-primitivo e carionte - relativo à carioteca) constituem um amplo grupo heterogêneo de organismos unicelulares que não possuem núcleo e nem mitocôndrias.
Os procariotos são divididos em dois domínios, o domínio Archaea e o domínio Bacteria e tem como principais características: DNA não envolto por uma membrana; não associado à histonas (proteínas cromossômicas especiais encontradas em [[fa733:micro_eucariontes|eucariotos]]); a parede celular é composta por polissacarídeo complexo peptideoglicano e seus cromossomos têm arranjo circular não possuindo organelas revestidas por membranas e dividem-se por fissão binária.
Os seres procariontes tem todo seu DNA, proteína e metabólitos solúveis em água. Entre os mesmos, não há separação por meio de compartimentos e por isso ficam localizados no citoplasma cercado pela membrana plasmática. Existem bactérias, contudo, que possuem micro-compartimentos bacterianos e compartimentos subcelulares que agem como organelas primitivas fechadas em cascas de proteínas. Existem, também, procariontes como as cianobactérias, que formam grandes colônias. Nestes seres a única membrana presente, é a membrana plasmática sendo essa uma característica notável nesse grupo. Assim, as mesmas não contém membranas que separam os cromossomos do citoplasma (carioteca). Em alguns casos, as células procarióticas podem apresentar invaginações da membrana plasmática que penetram no citoplasma e no qual se enrolam (mesossomos).
Com relação à fisiologia, os procariontes não possuem citoesqueleto, estrutura responsável pelos movimentos e pela forma das células. Em geral, células procariontes têm formatos esféricos ou de bastões que são mantidas pela parede extracelular, parede essa que é sintetizada no citoplasma e depois adicionada à membrana, elas são rígidas e apresentam papel de proteção.
As células procarióticas são constituídas obrigatoriamente por quatro componentes básicos, sendo eles: [[procariontes#Membrana_Citoplasmática | membrana plasmática]], [[procariontes#Citoplasma | citoplasma]], [[procariontes#Nucleoide | material genético]] e [[procariontes#ribossomos | ribossomos]].
===== Bactérias — Bacteria =====
Bactérias são organismos unicelulares (possuem apenas uma célula) e procariontes (não possuem membrana celular envolvendo seu material genético) e de tamanho microscópico (na ordem de 0,2 a 1,5μm) sendo até 10 vezes menor que uma célula [[fa733:micro_eucariontes|eucarionte.]] Por exemplo, os estafilococos e os estreptococos são bactérias esféricas com diâmetro entre 0,75 μm e 1,25 μm.
As bactérias possuem uma relação da área de superfície pelo volume muito alta se analisadas com organismos maiores com morfologia similar. Sendo assim, os nutrientes podem entrar através dessa grande superfície em relação ao seu pequeno volume. Com essa característica elas podem ter uma alta taxa de metabolismo e crescimento.
As bactérias possuem um grande valor tanto para o ser humano quanto para o meio ambiente, possuindo uma grande importância médica, ecológica e industrial.
Para o ser humano as bactérias desempenham diversas funções, existem tanto as bactérias benéficas quanto as maléficas para o funcionamento do corpo humano, um exemplo benéfico de bactérias no corpo são as presentes na flora e microflora intestinal que atuam na modulação do sistema imune, produção de proteínas e vitaminas e na proteção do intestino contra bactérias que possam causar infecções.
Entretanto no corpo as bactérias também são responsáveis pelo desenvolvimento de diversas doenças, como cólera, meningite, gonorreia, botulismo e outras. Normalmente essas doenças são causadas pela liberação de toxinas produzidas por esses organismos. Apesar de existirem diversos agentes etiológicos normalmente essas doenças são tratadas com [[fa733:procariontes#acao_de_antibioticos_na_celula_procarionte|antibióticos]] como a //estreptomicina//, que destroem esses organismos ou impede que se multipliquem, são remédios muito eficientes quando usados corretamente.
Existem também as bactérias que são de suma importância para a indústria farmacêutica e alimentícia. Na indústria farmacêutica já é possível produzir medicamentos a partir de bactérias como por exemplo neomicina, terramicina, estreptomicina, cloraninicol, farmicetina e outros, as bactérias também são responsáveis por sintetizar vitaminas, como é o caso da bactéria //Propionilbacterium freudenreichii// que consegue sintetizar a vitamina B12. Com o avanço da tecnologia hoje é possível modificar os genes de certas bactérias, como é o caso da insulina, onde a bactéria recebe o gene responsável pela produção desse hormônio e começa a sintetiza-lo.
Na indústria alimentícia as bactérias são muito presentes em produtos que consumimos diariamente, As bactérias //Lactobacillus// e //Streptococcus// são utilizadas na produção laticínios como queijos, iogurtes e requeijão que transformam a partir de fermentação a lactose em ácido láctico. Também existem as bactérias gênero //Acetobacter// que conseguem converter o álcool presente no vinho em ácido acético, que é utilizada na produção do vinagre.
Para o meio ambiente as bactérias podem atuar como bactérias fixadoras,tendo grande importância no ciclo do nitrogênio, além disso existem as decompositoras que estão associadas juntamente com os fungos no processos de reciclagem da matéria orgânica de organismos mortos e resíduos, como a urina e fezes.
Na agricultura existem microrganismos que podem servir de grande auxílio ao produtor rural, um exemplo disso são as bactérias do gênero //Rhizobium//, essas bactérias se associam às raízes das plantas leguminosas e conseguem fornecer todo o nitrogênio necessário para o desenvolvimento da cultura através do processo de fixação biológica do nitrogênio. Um exemplo de cultura onde é possível se cultivar sem a utilização de fertilizantes nitrogenados é a soja, onde as bactérias do gênero //Bradyrhizobium// conseguem atender toda a exigência de nitrogênio, esse é um dos fatores que fazem com a soja brasileira tenha competitividade no mercado mundial.
As bactérias podem desempenhar diversas outras funções na agricultura, outro exemplo são as dos gêneros //Nitrossomonas// e //Nitrobacter// que transformam a amônia (NH3) liberada pela urina dos animais respectivamente em nitrito e nitrito em nitrato, que isso serve para aumentar a fertilidade do solo.
Outra função bem conhecida das bactérias na agricultura é para o controle de pragas, alguns inseticidas usam bactérias entomo patogênicas (causam doenças em insetos) para combater os insetos na plantação. É uma solução sustentável e muito eficiente uma vez que não são utilizados produtos químicos para o combate das pragas.
=== Etimologia ===
A [[https://pt.wikipedia.org/wiki/Etimologia|etimologia]] da palavra //bactéria// vem do termo em latim //Bacterium// , que por sua vez é originado do grego //bakterion//, cujo significado está atrelado a bastão ou galho, por decorrência do formato desses seres.
==== Estrutura ====
[{{:fa733:estrutura_bacteria.png?400 |**Estrutura Bacteriana** [(cite:>CIENTIC. Estrutura Bacteriana. Disponível em: https://www.cientic.com/imagens/img_monera1.gif. Acesso em: 24 jun. 2020.)] }}]
== Pili ou Fímbrias ==
São filamentos de proteínas, encontrados na superfície das células bacterianas, auxiliam na motilidade, tais como anexar (ancorar) e aderir à superfície, assim como coadjuvar na troca genética. Também são receptores comuns para alguns vírus bacterianos (//Bacteriofagos//).
== Plasmídeos ==
São definidos como pequenas moléculas ou mesmo pequenos fragmentos de DNA bacteriano de forma circular. São capazes de se duplicar de maneira independente em relação ao DNA cromossômico, efetuando esta replicação a cada divisão celular.
A velocidade em que se replicam, é feita pela mesma maquinaria celular que realiza a replicação do DNA cromossômico, com velocidade igual ou maior, gerando consequentemente um número elevados de cópias do plasmídeo na célula.
Geralmente suas informações genéticas não são extremamente essenciais para a sobrevivência da bactéria, porém estão relacionadas a funções adaptativas para situações especiais, podendo garantir sua vantagem seletiva, tal como podem acarretar resistência a antibióticos.
Os plasmídios podem garantir a resistência a antibióticos, podem também aumentar a probabilidade de uma bactéria causar alguma doença.
Podem ser classificados por dois grupos básicos, distinguido por garantir o início da conjuração (Conjugativos): onde há troca de material genético entre as bactérias; e os que não permitem este câmbio (Não-conjugativos).
Também podem ser divididos em cinco grupos, conforme a função em que exercem na célula, Plasmídeos de: fertilidade (F); resistência (R); virulência; Col (colicinas); e degradação.
== Ribossomos ==
São estruturas encontradas livres no citoplasma, são responsáveis pela síntese proteica, assim sendo incumbidos por diversas funções celulares. Mesmos organismos procariotas, requerem proteínas para funcionar e realizar atividades diárias.
Os ribossomos presentes nas bactérias, se diferem tanto em sua estrutura, sequências de RNA quanto na produção proteica em relação aos organismos eucariontes e arqueas, mesmo que procariontes também. Onde sua estrutura, é constituída por mais de 50 proteínas e três grandes domínios da molécula de RNA.
Em média, uma bactéria possui cerca de 1e+4 ribossomos, representando até 30% do peso da célula[(cite:>Davey, Reginald. (2019, October 22). Ribosome Function in Cells. News-Medical. Retrieved on June 22, 2020 from https://www.news-medical.net/life-sciences/Ribosome-Function-in-Cells.aspx.)].
== Citoplasma ==
Corresponde à totalidade da área intracelular, localizada adentro da membrana plasmática. Se trata de uma solução aquosa e viscosa, onde seu principal componente se dá pelo citosol, também conhecido por hialoplasma ou matriz citoplasmática, na qual acontece a maioria das reações químicas do metabolismo (onde apenas algumas se dão na membrana).
Sua solução se dá por uma complexa mistura de substâncias dissolvidas em água, onde embora agua companha sua maior parte, cerca de 70% do volume total da célula, também são compostos por íons, em sua maior concentração de Potássio, aminoácidos em proteínas, cerca de 0,14 molar (mol/L) cada [(cite:>Lodish, Harvey F. (1999). Molecular cell biology. New York: Scientific American Books. ISBN 0-7167-3136-3. OCLC 174431482
)]. Ademais são compostas por macromoléculas, como proteínas e açúcares, na qual ocupam de 20 a 30% do volume do citosol [(cite:>Ellis RJ (2001). «Macromolecular crowding: obvious but underappreciated». Trends Biochem. Sci. 26 (10): 597–604. PMID 11590012. doi:10.1016/S0968-0004(01)01938-7)].
== Membrana Celular ==
[{{:wiki:membrana_bact.png?400 |**Membrana Celular Bacteriana** [(cite:>CIENTIC. Membrana Celular Bacteriana. Disponível em:https://docplayer.com.br/114612120-Caracteristicas-gerais-das-bacterias-citologia-principais-diferencas-entre-celulas-eucarioticas-e-procarioticas.html. Acesso em: 25 jun. 2020.)] }}]
A membrana celular bacteriana, também conhecida por membrana citoplasmática é composta de lipídios e proteínas, ela conta com uma estrutura semelhante a das células Eucarióticas onde existe uma dupla camada de fosfolipídios, e proteínas essenciais que auxiliam na permeabilidade de nutrientes e na produção de energia.
É na membrana que acontece a oxidação fosforilativa, já que as bactérias não possuem mitocôndrias
Uma característica específica da célula bacteriana em comparação com a célula humana é que na célula bacteriana o conjunto da membrana citoplasmática com a [[procariontes#a_parede_celular_bacteriana|parede celular]] forma o que é conhecido como envelope celular das bactérias, em bactérias gram-negativas esse envelope é formado também pela membrana externa.
== Parede Celular ==
[[procariontes#a_parede_celular_bacteriana|A Parede Celular Bacteriana]] fica ao redor da membrana citoplasmática e juntas formam o envelope celular das bactérias. Ela possui uma camada rígida, para que possa proteger e dar estrutura a célula prevenindo uma lise osmótica. Essa camada é chamada de [[https://pt.wikipedia.org/wiki/Peptidoglicano#:~:text=O%20peptidoglicano%2C%20por%20vezes%20denominado,%2Dacetilglucosamina)%20e%20alguns%20amino%C3%A1cidos.|peptidoglicano]], que é um polissacarídeo composto basicamente por dois açúcares,//N-acetilglicosamina// e ácido //N-acetilmurâmico// e alguns aminoácido.
== Cápsula ==
São estruturas que ficam ao redor da parede celular, geralmente são constituídas por polissacarídeos, contudo, alguns tipos de bacilos são constituídos por um polipeptídio (ácido poliglutâmico ou ácido D glutâmico). Sua espessura pode medir até duas vezes o volume do organismo. De acordo com sua amorfidade, podem ser denominadas cápsulas ou camadas limosas ou glicocálix (protegendo a célula contra agressões físicas e químicas). Cápsulas são frequentemente perdidas durante a cultura in vitro.
Suas funções são na aderência ao substrato, captura de nutrientes e reconhecimento intercelular, também protegem contra ataque dos virus bacteriofagos e células fagocitarias.
Alguns antibióticos, como a penicilina, atuam inibindo a produção de cápsulas[(cite:>UNIVERSITY OF SOUTH CAROLINA SCHOOL OF MEDICINE. THE BACTERIAL CELL. from: https://www.microbiologybook.org/fox/protype.htm. Retrieved on: 24 jun. 2020.)].
== Nucleóide ==
O núcleo da célula, também denominado como cromossomo bacteriano. Se trata de uma região de formato irregular no centróide da célula, onde se encontra todo ou grande parte do material genético do organismo. Este material genético, apresenta uma única molécula DNA dupla fita, na maioria dos casos, de forma circular.
Sua estrutura está ligada diretamente ao estado fisiológico da célula, onde na fase exponencial de multiplicação, em que as células dividem-se, o DNA se encontra compactado e, na fase estacionária, desentesado.
Sua função se dá ao determinar as características da célula tanto fenotípicas quanto genotípicas e comanda suas atividades.
== Flagelo ==
Os Flagelos são apêndices (caudas), que se estendem a partir da membrana citoplasmática e atravessam a parede celular, consistem de várias proteínas e auxiliam a [[procariontes#locomocao|locomoção]] da célula por meio de um movimento rotatório, semelhante ao de uma hélice.
Eles podem se ligar às células de diferentes formas, quando eles se encontram nos polos da célula, essa ligação é denominada de flagelação polar, já quando eles estão em vários pontos ao redor da célula é chamado de flagelação peritríquia. O tipo de flagelação é uma das características utilizadas para classificar bactérias.
==== Locomoção ====
A locomoção das bactérias é devido ao flagelo, onde este permite a motilidade da bactéria por natação, através da rotação. Estruturas como Pili ou Fímbrias, são bastante similares, por exercerem funções semelhantes, porém não há ambiguidade entre estas. São distintas por principalmente, a proteína em que são constituídos, como Fibrilina para as Fímbrias e Pilina para os Pili e, Fibrilas podem variar de 0,03 a 0,14 µm e Pili de 0,5 a 2 µm[(cite:>EASY BIOLOGY CLASS. Difference between Pili and Fimbriae of Bacteria - A comparison table. Retrieved on: 25 jun. 2020. from: https://www.easybiologyclass.com/difference-between-pili-and-fimbriae-of-bacteria-a-comparison-table/.)].
As bactérias que abrangem Fímbrias podem ser tanto gram-positiva quando gram-negativa. São exemplo de bactérias que contém Fímbrias, //Pneumococo - Streptococcus pneumoniae// (gram-positiva) e //Shigella dysenteriae//, responsável por cerca de 120 milhões de casos de disenteria grave (gram-negativa)[(cite:>WORLD HEALTH ORGANIZATION. Immunization, Vaccines and Biologicals. Retrieved on: 25 jun. 2020. from: https://www.who.int/immunization/research/en/.)].
As bactérias que possuem Pilina são unicamente gram-negativas. Algumas referências para esta são, //Escherichia coli, Pseudomonas e Neisseria gonorrhoeae//.
[{{:fa733:organizacao_flagelo.png?200 |**Os diferentes esquemas de organizações dos Flagelos**[(cite:> Flagella. Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Flagella.png. Acesso em: 25 jun. 2020.)]}}]
* A (//Monótricas//): possuem um único flagelo;
* B (//Lofótricas//): possuem múltiplos flagelos, localizados em um único ponto da superfície da célula. Atuam simultaneamente a fim de impulsionar a bactéria;
* C (//Anfítricas//): os flagelos são dispostos em cada extremidade, operam apenas um de cada vez, assim facilitando a mudança de direção, operando um flagelo e parando o outro;
* D (//Perítricas//): possuem flagelos em toda a superfície da célula.
Ademais as //Espiroquetas// (//Spirochaetes//), possuem flagelos internos entre a membrana interna e externa, onde volteiam estes, causando um movimento semelhante a um “parafuso”.
Para a locomoção da bactéria Myxococcus xantheus, as pili atuam como um “gancho”, que se fixam às superfícies e usam como propulsor, fazendo como um motor molecular (proteínas em células vivas que convertem a energia química) mais potente que se conhece.. Este motor molecular, chega a exercer uma tensão de 150 pN, permitindo que as bactérias se locomovam a uma velocidade de até 1 μm/s[(cite:>SCIENCEMAG. Architecture of the type IVa pilus machine. Disponível em: https://science.sciencemag.org/content/351/6278/aad2001?utm_source=general_public&utm_medium=youtube&utm_campaign=bacteria_loco_vid-2893. Acesso em: 15 jun. 2020.)].
==== Reprodução ====
A reprodução de bactérias é um processo no qual uma bactéria se multiplica, aumentando o número de indivíduos de uma população, preservando assim, a continuidade da espécie.
A principal forma de reprodução bacteriana é a fissão, também conhecida como cissiparidade, onde uma célula, conhecida como célula mãe, se divide e forma duas outras células, conhecidas como células filhas. Ao longo da vida de uma bactéria, ela vai acumulando macronutrientes em suas organelas e aumentando de tamanho. Ao chegar a um determinado tamanho critico, a célula inicia o processo de divisão, que resultará em outras duas células.
Uma população de bactérias muda com o tempo e sua evolução pode ser dividida em quatro fases distintas. Primeiro, ao introduzir seres a um ambiente novo, pode haver uma fase denominada de //fase lag//. Nesta fase, não há mudança no número de indivíduos e corresponde a uma adaptação das bactérias ao novo ambiente. Essa fase é seguida pela //fase do crescimento//, no qual o número de indivíduos dessa população aumentará rapidamente, de acordo com uma curva exponencial. Se a população for introduzida em um ambiente onde não há reposição de fatores necessários para a manutenção da vida dessa população (nutrientes, gases, e outros) e a remoção de componentes tóxicos, então, eventualmente, algum desses fatores irá limitar o crescimento da população. Essa fase recebe o nome de //fase estacionária//, no qual o crescimento irá diminuir até que o número de indivíduos sendo gerados seja igual ao número de indivíduos morrendo. Algum tempo após a fase estacionária, a população irá começar a diminuir devido a exaustão do ambiente, correspondendo à //fase de morte//, na qual há uma diminuição exponencial, porém é mais lenta do que a fase de crescimento.
==== Metabolismo bacteriano ====
O metabolismo pode ser caracterizado como um conjunto de reações necessárias para manter as funções vitais dos organismos vivos. Diante disso as bactérias podem ser classificadas em fototróficas ou quimiotróficas Ademais, as baterias são organizadas quanto a fonte de energia que utilizam, ou seja, se recebem energia a partir da captação de luz e fontes de carbono ou a partir da oxidação reagentes inorgânicos. Logo, também podem ser denominadas tanto autotróficas como heterotróficas. Dessa forma o metabolismo bacteriano recebe as seguintes subdivisões:
* **Bactérias Fotoautotróficas:**
São aquelas capazes de produzir o próprio alimento através do processo da fotossíntese, usando o gás carbônico e a luz como fontes para a geração de energia. As cianobactérias pertencem a esse grupo.
* **Bactérias Fotoheterotróficas:**
Utilizam apenas a luz como fonte de energia. As bactérias fotoheterotróficas, mas não são capazes de sintetizar moléculas orgânicas, dessa forma não conseguem realizar a fotossíntese tendo que absorver o seu alimento a partir do meio em que habitam. São as bactérias anaeróbias.
* **Bactérias Quimioautotróficas:**
No caso das Bactérias Quimioautotróficas, o seu metabolismo utiliza como fonte de energia as reações de oxidação de compostos inorgânicos, ou seja, o alimento é produzido através do processo químico denominado quimiossíntese, na qual nitratos e sulfatos são utilizados como aceptores finais de elétrons para a realização da respiração anaeróbia por bactérias. Pertencem a esse grupo as Nitrobacter e Nitrossomonas que participam do Ciclo do Nitrogênio.
* **Bactérias Quimioheterotróficas:**
Já na subdivisão das Bactérias Quimioheterotróficas, estas recebem energia e carbono através das moléculas orgânicas absorvidas do alimento. Nesse grupo estão as bactérias saprofágicas, que atuam como decompositoras de matéria orgânica morta e as parasitas que provocam doenças.
Diante disso, a figura seguinte apresenta a classificação das bactérias quanto ao seu metabolismo.
[{{ :fa733:diversidade_metabolica_das_bacterias.png?direct&400 |*Diversidade Metabólica das bactérias [(cite:> Fisiologia e Crescimento Bacteriano. Disponível em:https://www.ufjf.br/microbiologia/files/2013/10/Fisiologia-e-crescimento-bacteriano-BIO-e-BAC.pdf. Acesso em 12 de Julho de 2020. )]}}]
==== Classificação ====
As bactérias são organismos bastante simples e por isso podem ser classificados de diferentes maneiras com base no agrupamento que realizamos, normalmente são classificadas de acordo com sua morfologia (analisando a forma e o arranjo) são divididas em **Cocos**, **bacilos** e **espiraladas**.
[{{ :wiki:tipos_bacterias.jpg?300 |*Diferentes formatos e arranjos das bactérias*[(cite:> Classificação das Bactérias. Disponível em:https://brasilescola.uol.com.br/biologia/classificacao-das-bacterias.htm. Acesso em: 25 jun. 2020.)]}}]
=== Cocos ===
As bactérias denominadas Cocos possuem um formato esférico ou oval e são subdivididas em 5 grupos com base no agrupamentos dos cocos:
* **Diplococos** são duas bactérias em formato de cocos agrupadas;
* **Tétrades** são quatro bactérias em formato de cocos agrupadas;
* **Sarcina** são oito bactérias em formato de cocos agrupadas formando uma estrutura semelhante a um cubo;
* **Estreptococos** são bactérias em formato de cocos agrupadas formando uma cadeia;
* **Estafilococos** são bactérias em formato de cocos agrupadas em uma estrutura semelhante a um cacho de uva.
=== Bacilos ===
Os bacilos por sua vez possuem um formato cilíndrico que pode ser curto ou longo, e são divididos em 2 grupos com base no agrupamento dos bacilos:
* **Diplobacilos** São bactérias em formato de bacilos dispostas em pares;
* **Estreptobacilos** São bactérias em formato de bacilos agrupadas formando uma cadeia.
=== Espiraladas ===
E por fim as Espiraladas que possuem um formato espiral e são divididos em 2 grupos com base na locomoção e rigidez do corpo, uma vez que são encontradas isoladas:
* **Espirilos** são bactérias em forma de espiral que apresentam corpo mais rígido e se locomovem com ajudo do flagelo
* **Espiroquetas** São bactérias em forma de espiral que apresentam um corpo mais flexível e se locomovem por contrações citoplasmáticas
Existem também as bactérias conhecidas por **Cocobacilos**, que é a transição entre um coco e um bacilo, sendo um cilindro muito curto. E o **Vibrião** que se assemelha muito com o formato de uma vírgula e pode ser considerado um espirilo muito curto.
Além da classificação com base na morfologia da bactéria também é possível classificá-las com base na estrutura da sua parede celular, sendo divididas em três grupos, as **micoplasmas**, **gram-positivas** e **gram-negativas**.
Para essa identificação é utilizada uma técnica criada por Hans Christian Gram onde as bactérias entram em contato com corantes que destacam sua parede celular.
As micoplasmas são as bactérias que não possuem parede celular e não apresentam coloração quando submetidas no método Gram. As gram-positivas são as bactérias que possuem uma maior camada de peptidoglicano em sua parede celular e ficam com uma coloração azul ou violeta, já as gram-negativas são mais complexas possuindo uma camada menor de peptidoglicano e uma segunda camada externa formada por lipopolissacarídeos, assumem uma coloração vermelha quando submetidas ao método Gram.
===== Arquéias — Archaea =====
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Arquéias são seres unicelulares que compartilham algumas semelhanças morfológicas com as bactérias e também possuem seu material genético solto no citoplasma, e por tal motivo são procariontes. Carl Richard Woese foi o cientista responsável pela classificação do domínio Arquéia em 1977, baseado em evidências evolutivas, morfológicas, anatômicas, fisiológicas e genéticas, diferenciou do domínio Bactéria no qual era englobado.
[{{fa733:arvore_filogenetica_dos_procariontes.png | **Árvore Filogenética** [(cite:>Michael T. Madigan, John M. Martinko, Kelly S. Bender, Daniel H. Buckley, David A. Stahl (2010). «Microbiologia de Brock». Artmed, 12ª Edição. 38p. Figura 2.17)] }}]
São constituídos por:
* [[https://pt.wikipedia.org/wiki/Ribossoma|Ribossomos]]
* [[https://pt.wikipedia.org/wiki/Citoplasma|Citoplasma]]
* [[https://pt.wikipedia.org/wiki/Nucleoide#:~:text=O%20nucleoide%20(significa%20semelhante%20ao,rodeado%20por%20uma%20membrana%20nuclear.|Nucleóide]] → onde o material genético fica concentrado
* [[https://pt.wikipedia.org/wiki/Plasm%C3%ADdeo#:~:text=Plasm%C3%ADdeos%20ou%20plasm%C3%ADdios%20s%C3%A3o%20mol%C3%A9culas,e%20c%C3%A9lulas%20de%20eucariotas%20superiores.|Plasmídeo]] → material genético não cromossômico capaz de reprodução independentemente de DNA.
==== Características ====
Algumas características básicas diferem o domínio Arquéia do domínio Bactéria: O domínio Arquéia possui múltipla origem de replicação do cromossomo, característica similar ao reino Eucarionte, enquanto o domínio Bactéria possui apenas uma origem. Seres vivos do domínio Arquéia não possuem parede celulares em sua grande maioria, nas exceções que possuem, sua composição é de polissacarídeos ao invés de peptideoglicanos.
A maioria dos seres desse domínio são quimiotróficos, ou seja, seu ganho energético se dá através de reações químicas de oxidação de substâncias inorgânicas (quimiolitotróficos) como hidrogênio, amônia, compostos reduzidos de enxofre e íons de ferro para a obtenção de energia. Algumas arqueobactérias produzem gás metano a partir de dióxido de carbono e hidrogênio. Esse tipo de bactérias vivem somente am ambientes anaeróbios, como nos pântanos ou no intestino de ruminantes, tais como gado e carneiro.
São extremófilos, o que significa que possuem resistência para sobreviverem em lugares com altas temperaturas, altos teores de salinidade, grandes emissões de radiações e extremos pH.Nota-se ainda que temperaturas elevadas fazem com que a membrana plasmática fique mais dura e portanto resistente. Também observa-se maior liquidez da membrana quando o meio é mais insaturado e quanto menor a temperatura maior o grau de insaturação.
Pode-se associar essa característica (extremófilos) com relação aos processos evolutivos presentes no planeta Terra, acredita-se que elas foram os primeiros seres vivos a habitarem, quando a composição do nosso planeta era de altas temperaturas, grandes índices de radiação e condições químicas extremas.
Característica particular do gênero //Halobacterium// é sua capacidade em sintetizar ATP através da luz, mas ela não se engloba como fototrófica pelo fato de seu processo ser diferente desses mesmos seres.
==== Classificação ====
O domínio //Archaea// é dividido em dois filos: //Euryarchaeaota// e //Crenarchaeaota//.
[{{fa733:archaea.png| **Árvore Filogenética Archaea** [(cite:>Michael T. Madigan, John M. Martinko, Kelly S. Bender, Daniel H. Buckley, David A. Stahl (2010). «Microbiologia de Brock». Artmed, 12ª Edição. 44p. Figura 2.28)] }}]
**//Estudo genético de Archaea//**
Estudar como funciona a transferência de genes e reprodução das arquéias não é simples. Considerando que para fazer estudos a respeito desses seres é necessário criar um ambiente com temperaturas extremas, o ágar, meio utilizado para cultura de microrganismos, se derrete e torna impraticável o estudo com essa abordagem. Porém, foram isolados com sucesso plasmídeos de arqueias e utilizados para formar vetores de clonagem, permitindo assim executar uma análise gênica por meio de clonagem e sequenciamento, facilitando também o estudo da peculiar bioquímica desses seres. A respeito da reprodução dos seres do domínio Archea, estudos relataram que ocorre por meio de conjugação, porém, as arqueias vão além das bactérias, praticando a conjugação unidirecional e bidirecional. No segundo caso citado, nota-se que não há participação de plasmídeos de fertilidade na transferência do DNA. São formadas pontes citoplasmáticas entre as células conjugadas com função de serem utilizadas para a transferência gênica entre as células.
** //Euryarchaeota// **
O filo //Euryarchaeaota// é dividido em 3 grupos de organismos sendo eles os metanogênicos, halófilos extremos e os termoacidófilos. Alguns desses organismos precisam de oxigênio, enquanto que para outros são fatais e outros crescem em condições extremas de pH.
Os metanogênicos são anaeróbios restritos, seu metabolismo é único e sua energia é obtida através da produção de metano. A maior parte do gás natural encontrado na Terra é advinda do metabolismo desses seres vivos, pois são importantes organismos na parte de degradação anaeróbia da matéria.
Ao contrário dos metanogênicos que morrem com oxigênio, a maioria dos halófilos extremos requerem-o. Eles são agrupados de acordo com sua necessidade de quantidade de sal (NaCl) para que ocorra de maneira adequada seu metabolismo e reprodução.
Alguns organismos possuem tamanha afinidade com sal, que eventualmente sobrevivem sobre ou dentro de cristais de sal e são chamados chamados //Halobacterium//. Embora as espécies de //Halobacterium// não produzam clorofila como os fototróficos, elas possuem pigmentos sensíveis à luz, os quais a absorvem, promovendo a síntese de ATP. Já o grupo dos halófilos extremos são habitantes de lagos salgados, salinas e outros locais com alta concentração de sal. Em locais com alta concentração de sal e pH habitam alguns halófilos extremos, como //Natonobacterium//. Esses organismos são chamados de alcalíficos, e crescem em ambientes com o mais elevado pH.
O último grupo é o dos termoacidófilos, ele inclui os thermoplasmas, que igual aos mycoplasmas, não possuem parede celular, mas apresentam membrana citoplasmática. Esses organismos possuem melhor crescimento e altas temperaturas e baixo pH. E dentro deste grupo. existem os //Picrophilus//, que são organismos mais acidófilos entre todos os procariotos, esses possuem alta afinidade com ácidos.
** //Crenarcheaeota// **
O filo //Crenarcheaeota// contitui-se de organismos quimiolitotróficos ou quimiorganotróficos, esses se desenvolvem em locais com alta temperatura, como fontes termais e fendas hidrotermais. A maioria desses organismos é anaeróbia, devido aos habitats onde vivem, que por possuírem alta temperatura, normalmente são anóxicos, e com isso, muitos deles utilizam o nitrogênio gasoso (N2) como fonte de energia.
Porém alguns organismos também são encontrados em condições totalmente opostas, como em ambientes totalmente óxicos e frio, como é o caso dos que habitam os mares abertos, chegando em temperaturas de aproximadamente 3ºC. Alguns desses organismos marinhos utilizam a amônia (NH3) como fonte de energia. Contudo, ainda é pouco conhecida as informações sobre as atividades metabólicas da maioria das //Archaea// marinhas.
Também existem //crenarcheaeota// em solo e águas doces, mostrando que esses estão amplamente distribuídos na natureza.
===== Nutrição de Microrganismos =====
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Com o passar do tempo, descobrimos muitas situações na qual os microrganismos são fundamentais para algum processo e não apenas atuam como patógenos, por exemplo a fixação biológica de nitrogênio, como limpar águas de esgoto ou a geração de biogás. Para que esses processos sejam utilizados da melhor maneira possível é necessário entender como o metabolismo dos microrganismos funciona e o que é necessário para seu crescimento.
{{:wiki:biodigestor-620937551-1000x667.jpg?400|}}
Um biodigestor, uma das aplicações de microrganismos.[(cite:>INFOESCOLA. Biodigestores. Disponível em: https://www.infoescola.com/wp-content/uploads/2008/09/biodigestor-620937551-1000x667.jpg. Acesso em: 26 jun. 2020.)]
Quando se fala de nutrição de microrganismos entende-se como o estudo que analisa quais fatores são necessários em um ambiente para o crescimento e desenvolvimento da vida microbiana. Pode-se citar duas das formas mais importantes de classificação dos microrganismos,como a forma em que se obtém energia e o carbono.
A molécula presente em maior quantidade na composição dos microrganismos é a água, sendo responsável por até 80% do peso celular desses seres. O peso restante é chamado de peso seco e é o responsável pela classificação dos nutrientes absorvidos pelos microrganismos em dois grupos, assim classificados: 1- o grupo dos macronutrientes que são os nutrientes que estão presentes em grande quantidade no corpo dos representantes desse grupo, quais sejam: carbono, oxigênio, nitrogênio, hidrogênio, fósforo, enxofre e selênio; 2- o grupo dos micronutrientes que são elementos necessários para o desenvolvimento dos microrganismos, porém encontrados em pequenas quantidades no seu organismo. Exemplos desses elementos são: o ferro, cobre e manganês.
Os microrganismos são divididos basicamente em dois grupos, de acordo com a forma que obtém a energia: os fototróficos, que obtém a energia da fotossíntese e os quimiotróficos, que obtém a energia a partir de processos químicos. O grupo dos quimiotróficos é subdividido em dois outros grupos: o grupo dos quimiorganotróficos e os quimiolitotróficos.
Os organismos fototróficos são aqueles que convertem energia luminosa em energia química, existem duas formas principais de fototrofia: a //forma oxigênica//, onde há a produção de O2, e a //forma anoxigênica// que não produz O2 e é realizada pelas bactérias púrpuras e verdes e pelas heliobactérias.
Os quimiorganotróficos são os seres que retiram sua energia de moléculas orgânicas, alguns desses organismos não suportam a presença de oxigênio e são chamados de //anaeróbios//. Existem aqueles que podem metabolizar esses compostos tanto na presença, quanto na ausência de oxigênio e são chamados de //anaeróbios facultativos//. Os //aeróbicos// são organismos que só podem metabolizar seus compostos na presença de oxigênio.
Os quimiolitotróficos são organismos que retiram sua energia de compostos inorgânicos como o H2, H2S, NH3,Fe2+, é comum encontrar esses dois grupos associados já que muitas vezes as excretas dos quimiorganotróficos são os compostos metabolizados pelos quimiolitotróficos.
Outro fator de grande importância na nutrição de microrganismos é a forma com que eles obtêm o carbono, por ser um dos elementos mais usado nas células procariontes. Organismos que obtêm seu carbono a partir do CO2 são conhecidos como //autótrofos//, conhecidos também como produtores primários já que fixam o carbono presente na atmosfera em compostos orgânicos. Também há o grupo dos //heterotróficos//, composto pelos seres que obtêm o carbono de moléculas orgânicas. Veja a tabela abaixo.
| | ^Fonte de Carbono ^|
| | ^ Autotrófico ^ Heterotrófico ^
^Fonte de energia ^Quimiotrófico| Qumiolitotrófico | Qumiorganotrófico |
^::: ^Fototrófico | Fototrófico | Fotorganotrófico|
Existem dois principais processos formadores de ATP (Adenosina Trifosfato) que é a molécula que será usada, futuramente, para dar energia para a célula. Um desses processos é a //fermentação// onde a célula utiliza a molécula orgânica como doadora e como aceptora de elétrons. A fermentação tem grande importância para a humanidade, sendo responsável pela produção de pães, alguns queijos e bebidas fermentadas. O outro processo que produz ATP é a //respiração//, nesse processo o composto orgânico é oxidado com O2 ou algum substituto (Exemplo: sulfato, nitrato, enxofre), ou seja, o composto doa elétrons para o elemento redutor, se o elemento redutor for o O2, então esse processo é chamado de //respiração aeróbia//, se o redutor for diferente de O2, então a respiração é //anaeróbia//.
{{:wiki:word-image-5-900x627.jpeg?600|}}
Tipos de fermentação realizada por microrganismos [(cite:>IGASTROPED. Reações de Fermentação: aquilo que vale a pena saber a respeito delas. Disponível em: https://www.igastroped.com.br/wp-content/uploads/2018/02/word-image-5.jpeg. Acesso em: 26 jun. 2020.)]
Um tipo de molécula muito importante para os microrganismos são as enzimas. Muitas reações químicas que geram energia, demoram muito tempo para que possam ser utilizadas normalmente pela célula. As enzimas atuam como catalisadores permitindo com que essas reações favoráveis para a célula, sejam realizadas com velocidade suficiente para que esta consiga fazer proveito delas.
{{:wiki:enzimas-768x292.jpg?400|}}[(cite:>INFOESCOLA. Enzimas. Disponível em: https://www.infoescola.com/wp-content/uploads/2008/05/enzimas-768x292.jpg. Acesso em: 26 jun. 2020.)] {{ :wiki:energia-ativacao-450x352.png?200|}}[(cite:>INFOESCOLA. Enzimas. Disponível em: https://www.infoescola.com/wp-content/uploads/2007/11/energia-ativacao-450x352.png. Acesso em: 26 jun. 2020.)]
==== Ação das enzimas ====
Muitas vezes é interessante cultivar microrganismos no laboratório e, para isso, é necessário montar um meio de cultura. Um meio de cultura é uma solução de nutrientes utilizada para o crescimento de uma determinada população de microrganismos. Esses meios são classificados como definidos ou complexos. Os meios definidos são meios no qual os componentes são conhecidos e suas quantidades também, sendo preparados com quantidades precisas de água destilada e de seus componentes. Os meios complexos não se sabe exatamente todos os compostos presentes e suas quantidades, sendo mais fáceis de serem montados, já que podem ser obtidos a partir de soluções nutritivas. Há também meios diferenciais, os quais permitem o crescimento de uma determinada população mas não de outra, e são úteis quando se quer isolar um tipo de microrganismo, como por exemplo, determinar um patógeno que está infectando alguém.
{{ :wiki:meio-de-cultura-2-1024x516.jpg?400|}}
Um exemplo de meio de cultura [(cite:>KASVI. Meios de Cultura – Como diferenciar meio enriquecido, seletivo e diferencial. Disponível em: https://secureservercdn.net/104.238.71.140/98n.27d.myftpupload.com/wp-content/uploads/2017/12/meio-de-cultura-2-1024x516.jpg. Acesso em: 26 jun. 2020.)]
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===== Membrana Citoplasmática =====
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A membrana citoplasmática ou plasmática é responsável por delimitar o meio externo (extracelular) do meio interno (Hialoplasma) de todas as células vivas tanto para procariontes quanto para [[fa733:micro_eucariontes|eucariontes]][(cite:> Karp, Gerald (2008). Cell and Molecular Biology. Concepts and Experiments (em inglês) 5ª ed. New Jersey: John Wiley. p. 120-178. ISBN 978-0-470-04217-5)]. É constituída basicamente de paredes de fosfolipídios, proteínas e carboidratos.
A membrana citoplasmática é uma das partes mais importantes da célula, pois ela funciona analogamente como um porteiro, controlando o que entra e sai da célula.
====Composição Química====
A membrana citoplasmática em células procarióticas é composta majoritariamente por uma camada de lipídios (predominantemente os fosfolipídios e colesterol), potreínas e carboidratos.
[{{:fa733:camada_fofolipidica.png?300 |**Formação da Bicamada Fosfolipídica**[(cite:>Imagem modificada por Khan Academy de "Lipids: Figures 8 and 9," de OpenStax College, Biology (CC BY 4,0))]}}]
Os fosfolipídios são formados por uma molécula de glicerol, ligada a uma cabeça de fosfato polar e hidrofílica (capacidade de atrair água) por uma ligação éster, e a duas longas caudas apolares, constituídas de cadeias de ácidos graxos hidrofóbica (capacidade de repelir a água), podendo ou não ser ramificada.
Exclusivamente em bactérias é comum ao longo desta cadeia de ácidos graxos encontrar anéis de ciclopropano (C3H6). Espontaneamente os fosfoslipídios se organizam em uma camada dupla, denominada bicamada fosfolipídica, onde suas caudas hidrofóbicas, ficam direcionadas para o interior da membrana sendo "protegidas da água", enquanto suas cabeças hidrofílicas se encontram nas extremidades internas e externas da membrana.
[{{:fa733:ligacao_eter_e_ester.png?300 |**Diferença na Ligação de uma Arquea**[(cite:>Imagem modificada por Khan Academy de "Archaea membrane," por Fransciscosp2 (domínio público))]}}]
Algumas espécies de Arqueias (seres vivos unicelulares morfologicamente semelhantes às bactérias, mas genética e bioquimicamente tão distintas destas como dos eucariontes), apresentam sua membrana citoplasmática formada por uma simples cadeia oposta de fosfolipídios, formando uma monocamada lipídica, ao invés de uma dupla camada. As monocamadas lipídicas são bastante resistentes ao calor comparadas com as bicamadas,o que permite arqueias hipertermófilas crescerem em temperaturas acima de 80 (graus celsius). Além disso, sua cauda é ramificada e composta por isoprenóides ligada ao glicerol através de uma ligação éter, diferente da ligação éster presente em bactérias.
Nas membranas plasmáticas, o colesterol, outro tipo de lipídio, também é encontrando no núcleo da membrana a exemplo dos fosfolipídios, ajudam a manter a fluidez na membrana de acordo com a temperatura na célula. Em caso de altas temperaturas, com a expansão da membrana, o colesterol diminuí a fluidez, reduzindo o número de perda de fosfolipídios. Já em caso de baixas temperaturas o colesterol aumenta a fluidez, evitando com que os fosfolipídios se agrupem tão fortemente.
''[[Aula Lipídeos|Saiba mais acessando a aula Lipídeos]]''
Responsável pela identificação entre uma célula e outra, os glicídios também conhecidos como carboidratos, quando combinados com as proteínas (glicoproteína) ou com os lipídios (glicolipídios) formam marcadores celulares. Essa “marcação” tem fundamental importância para o sistema imunológico, pois ela permite com que células imunitárias diferenciem as células do organismo, com células adversas ao organismo (patogênicas), possibilitando a reação contra elas.
[{{:fa733:cell_membrane_detailed_diagram_pt.svg.png?300 |**Membrana Citoplasmática e seus Componentes**[(cite:>"Cell membrane detailed diagram" por LadyofHats (domínio público))]}}]
As proteínas assim como os fosfolipídeos, em sua maioria são anfipática (possui uma região hidrofílica e/ou uma região hidrofóbica). Elas podem ser encontradas na bicamada fosfolipídica, com protrusão das suas regiões hidrofílicas. Essas proteínas são divididas em duas categorias, as integrais e as periféricas. As proteínas integrais são anexadas na membrana, onde algumas estão parcialmente anexadas no exterior (proteínas hidrofílicas) ou em seu interior (proteínas hidrofóbicas), e outras completamente anexadas que se estendem totalmente através da membrana (proteínas transmembrana). As proteínas periféricas estão localizadas no exterior e no interior da superfície da membrana, não sendo encontradas no seu interior e tendem a ter ligações mais fracas se comparadas as integrais.
====Funções da membrana citoplasmática====
A membrana plasmática é responsável pela troca entre o meio extracelular e o hialoplasma (meio interno), sendo responsável também pela identificação e seleção de outras células e de diversas moléculas, sejam desejáveis ou indesejáveis. Este processo ocorre através da permeabilidade seletiva realizada por receptores específicos. [(cite:>Johnson, Kurt E (1991). Histology and Cell Biology (em inglês) 2ª ed. Baltimore, Maryland: Willians & Wilkins. p. 13. 409 páginas. ISBN 0-683-06210-70)]
A membrana é um envolto fino (8 nm), fluida, com estruturas muito bem definidas com moléculas de proteína e bicamada de lipídios ou monolipídios. Esses componentes em parceria com os receptores, sendo estes formados por proteínas, permite uma das principais funções: a permeabilidade seletiva, definindo o comportamento dos procariontes.
Na célula procariótica a membrana celular é um importante sítio de conservação de energia. Para obtenção de energia, a membrana utiliza-se das enzimas respiratórias dos mesossomos que são invaginações irregulares e com tamanhos variados. Há controvérsia entre pesquisadores sobre a função dos mesossomos, especificamente sobre a função respiratória [(cite:> CHAPMAN; HILLIER, 1953. "A microscopia eletrônica de ultra-finos de bactérias da divisão celular em Bacillus cereus I.)] ou um artefato das técnicas de fixação em microscópio eletrônico [(cite:> Friedrich, CL; D Moyles, TJ Beveridge, REW Hancock (2000). «Antibacterial Action of Structurally Diverse Cationic Peptides on Gram-Positive Bacteria». Antiomicrobial Agents and Chemotherapy. 44 (8): 2086–2092. doi:10.1128/AAC.44.8.2086-2092.2000)][(cite:> Ryter A (1988). «Contribution of new cryomethods to a better knowledge of bacterial anatomy». Ann. Inst. Pasteur Microbiol. 139 (1): 33–44. PMID 3289587 )].
[{{:fa733:glicocalix.jpg?300 |**Célula como presença de glicocálix e microvilosidade**[(cite:> BIOLOGIA SEIS. Envoltório Celular 2: Glixocálix. Disponível em: http://biologiaseis.blogspot.com/2015/02/envoltorio-celular-2-glixocalix.html. Acesso em: 23 jun. 2020.)]}}]
Algumas membranas podem conter o glicocálix (glicocálice), que consiste em uma cobertura de membranas glicídicas. Suas principais composições são de glicolipídios (carboidratos associados com lipídios) e glicoproteínas (carboidratos associados com proteínas). O glicocálix tem a função de uma proteção mecânica e reconhecimento de substâncias como nutrientes e enzimas.
Podem apresentar microvilosidade (microvilo), com função de aumentar a área superficial da membrana auxiliando a absorção e secreção. Nos procariontes a membrana citoplasmática não é a estrutura mais externa, ainda contam com uma parede celular que exercem a principal função de proteger a célula.
A membrana citoplasmática, por ser uma estrutura semipermeável, atua como um filtro para a célula, permitindo com que esta troque substâncias com o meio extracelular. Essas trocas de substâncias são fundamentais para a célula, pois absorve, produz, consome e elimina diversas substâncias em seu metabolismo.
====Transporte Através da Membrana====
A permeabilidade de uma membrana está relacionada ao canal das suas proteínas transmembrana, que atravessam totalmente a membrana plasmática, permitindo contato com o meio extra e intracelular. Sua seletividade está diretamente relacionada ao diâmetro do canal e seus aminoácidos compositores, permitindo apenas a passagem de substâncias de tamanho menor que seu canal e que tenha uma polaridade (solubilidade em lipídeos) compatível. Tais canais podem ser classificados em aberto ou fechado, ou seja, que permitem ou não a passagem de substâncias sem restrição.
O controle de abertura ou fechamento das proteínas pode ser feito através das moléculas mensageiras intracelulares (membrana quimicamente sensível), através do estado elétrico da célula (membrana eletricamente sensível) e pela mudança de estado físico da mesma (uma mudança de temperatura ou tensão, por exemplo).
[{{:fa733:transporte.jpg?300 |**Diferencição Entre Transporte Ativo e Passivo**[(cite:> DESCOMPLICA. Saiba tudo sobre tipos celulares e membrana. Disponível em: https://descomplica.com.br/artigo/saiba-tudo-sobre-tipos-celulares-e-membrana/4lm/. Acesso em: 22 jun. 2020.)]}}]
O transporte de partículas através da membrana é dividido em duas classificações: passivo e ativo. No passivo não há o gasto de ATP (energia) de outra origem, utilizando assim apenas a energia cinética das moléculas em favor do gradiente de concentração. No ativo a movimentação de substâncias são realizadas contra o gradiente de concentração, através de proteínas denominadas transportadoras, havendo um consumo de energia, geralmente provida da hidrólise de ATP.
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=== Transporte Passivo ===
[{{:fa733:transporte_passivo.jpg?300 |**Transporte Passivo de Nutrientes**[(cite:> TODA MATÉRIA. Difusão Simples. Disponível em: https://www.todamateria.com.br/difusao-simples/. Acesso em: 23 jun. 2020.)]}}]
O Transporte Passivo pode ser realizado de três maneiras diferentes: a difusão simples, difusão facilitada e a osmose.
A difusão simples é responsável pelo transporte de moléculas de solutos pequenos, como o oxigênio, CO2, íons, etc. do meio de maior concentração (hipertônico) para o de menor concentração (hipotônico). Um exemplo da difusão simples é o processo de hematose nos alvéolos pulmonares, em que o O2 adentra o sangue e o CO2 é expelido do pulmão.
O transporte de moléculas de solutos maiores é feito através da difusão facilitada. A glicose no processo de absorção no intestino delgado, por exemplo, parte do meio hipertônico para o meio hipotônico, com a ajuda da proteína permeasse, presente na membrana, acelera a passagem de substancias de maiores portes através da membrana.
[{{:fa733:osmose.jpg?300 |**Exemplificação de um Processo de Osmose** [(cite:> BRASIL ESCOLA. Osmose. Disponível em: https://brasilescola.uol.com.br/biologia/osmose-2.htm. Acesso em: 22 jun. 2020.)]}}]A osmose é responsável pelo transporte da H2O (difusão), onde ela se move devido a diferença de concentração de soluto de uma região a outra (pressão osmótica). A água parte de um local onde há uma menor concentração do soluto (maior concentração de H2O) para outra onde a concentração de soluto é maior (menor concentração de H2O), até que se estabeleça o equilíbrio da região, lembrando que o equilíbrio nem sempre será o equilíbrio de H2O, e sim de soluto por unidade de água.
=== Transporte Ativo ===
O Transporte Ativo é realizado com gasto de energia durante o processo de transporte de nutrientes para a célula, um exemplo clássico é a Bomba de Sódio e Potássio. Nessa bomba a concentração de Na+ intracelular é baixa e a extracelular alta, enquanto a concentração fora da célula de K+ é menor que a interna, e para manter essa diferença, a célula gasta energia forçando os elementos a irem de um meio hipotônico para um hipertônico. Tal diferença de concentração é responsável pela polarização da membrana.
Outro tipo de transporte ativo é a endocitose, que é o transporte de partículas maiores para dentro da célula, é necessário a formação de uma vesícula, formada pela própria membrana plasmática, ao redor da partícula ou fluído de interesse celular, objetivando o acoplamento à célula. A endocitose pode ser subdividida em três novas categorias: a fagocitose, pinocitose e a endocitose medida por receptor.
A fagocitose é o acoplamento de materiais sólidos extracelulares, a pinocitose é a coleta de fluídos através de uma pequena vesícula que o acoplam para dentro da célula. A endocitose, medida por receptor, é responsável pela captura de moléculas-alvo específica, geralmente raras, utilizando as proteínas receptoras (proteínas transmembrana), que se encontram na superfície celular, nas regiões de depressão revestida.
[{{:fa733:fago_endo_pinocitose.jpg?300 |**Diferentes Processos de Endocitose**[(cite:> ESTUDO PRÁTICO. Endocitose e exocitose. Disponível em: https://www.estudopratico.com.br/endocitose-e-exocitose-biologia/. Acesso em: 24 jun. 2020.)]}}]
Contraposto a endocitose, a exocitose também é considerada um processo de transporte ativo, responsável por liberar moléculas não mais desejáveis a célula. Para a exportação desses materiais também é gerado uma vesícula envolvida por membrana, que se fundem a membrana plasmática em seu processo evacuação.
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===== Parede Celular =====
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A parede celular é uma estrutura delimitadora das organelas e é encontrada em plantas, fungos, bactérias, algas e arquéias. É muito resistente, flexível, rígida e envolve a membrana plasmática fornecendo suporte à célula, além de atuar como um “filtro” para controle intracelular e defesa contra patógenos externos. É exclusiva de células procarióticas, plantas e alguns fungos (com exceção das bactérias do gênero //Mycoplasma//) e não está presente em células animais. A principal função da parede celular é evitar a [[:citolise]], que é a morte da célula por excesso de água intracelular causando sua ruptura. Sua composição varia conforme cada organismo e seus processos evolutivos e adaptativos, por exemplo, nas plantas a parede celular é composta basicamente pelo polissacarídeo celulose, enquanto nas maiorias dos fungos, a parede celular é formada por quitina, podendo ou não apresentar celulose.
[{{ :fa733:parede_celular.jpg?400 |**Esquematização da parede celular**[(cite:> Parede Celular. Disponível em:https://www.todamateria.com.br/parede-celular/. Acesso em: 25 jun. 2020.)]}}] \\
==== Funções ====
As principais funções da parede celular são proporcionar proteção, sustentação e resistência contra patógenos externos, e também funciona como um filtro, permitindo a troca de substâncias entre diferentes células, evitando que ocorra entrada excessiva de água e consequentemente a citólise.
A parede celular também colabora com a absorção, secreção e transporte de substâncias, sendo assim, uma das principais estruturas responsáveis pela sobrevivência e manutenção das células procarióticas, vegetais e de fungos.
==== Formação ====
Na divisão celular, ocorre a formação da parede celular, e no processo é preciso que surja a placa celular no qual aparece na fase da telófase da mitose em que os microtúbulos se posicionam na periferia da célula, no entanto, em outros períodos, estarão localizados na região equatorial e isso será crucial para que a formação da placa celular aconteça. Além disso no eixo de divisão uma forma-se uma camada de microtúbulos, designado fragmoplasto que corrobora na deposição das microfibrilas de celulose, as vesículas de secreção, vindo da rede Trans-Golgi que se juntarão, e que se acumulará nas terminações dos microtúbulos, formando a placa celular, e essa placa aumentará de proporção até que a parede da célula-mãe seja dividida em duas e conseguinte os microtúbulos dos fragmoplastos irão para as vesículas que sobraram e elas se unirão arquitetando a membrana plasmática das células-filhas, originando a parede celular.
==== Parede celular em células procariontes ====
Todas as células procarióticas possuem parede celular. Essa estrutura rígida, além de proteger a célula, dá sustentação e impede que a célula sofra a citólise.
A parede celular da maioria das bactérias contém peptidoglicano, que é um polímero de açucares associados a polipeptídeos.
Por não apresentar citoesqueleto, a célula da bactéria é impedida de realizar processos de endocitose e exocitose, uma vez que é essa rede que garante a movimentação das vesículas. Apesar de não possuir um citoesqueleto, as células procarióticas podem apresentar em sua parede celular as fímbrias, que são prolongamentos que garantem fixação da célula procariótica na célula hospedeira, ajudando no processo de conjugação e consequentemente de trocas entre as células .
==== Citólise ====
A citólise ou lise osmótica ocorre quando há um grande influxo de água no interior da célula, excedendo a capacidade da membrana celular e consequentemente causando sua ruptura, liberando seu conteúdo no ambiente extracelular.
Um dos principais motivos da citólise acontecer é a interrupção no equilíbrio osmótico. Quando a célula não está em equilíbrio osmótico, ou seja, não é uma célula isotônica, ela ganhará ou perderá líquido por pressão osmótica à medida que a água e os sais fluírem através dela. Dessa forma, o meio em que se encontra fará com que ela ganhe ou perca água. A citólise ocorrerá quando essa célula encontrar-se em um meio hipotônico, fazendo com que ela ganhe grande quantidade de água, excedendo a capacidade da membrana plasmática e rompendo-a, liberando seu conteúdo ao meio externo.
[{{:fa733:citolise.png?500 |**Diferença da célula animal para a vegetal em diferentes meios**[(cite:> Célula animal e vegetal em diferentes meios extracelulares. Disponível em:https://www.fcav.unesp.br/Home/departamentos/biologia/DURVALINAMARIAM.DOSSANTOS/TEXTO-200.pdf. Acesso em: 25 jun. 2020.)]}}]
==== A parede celular bacteriana ====
As bactérias têm diferentes formatos celulares que podem variar desde esferas (cocos) e bastonetes (bacilo) até as formas mais variadas tais como, curvaturas e hélices. Também podem produzir uma variedade de apêndices, como pilus e flagelo. Além disso, muitas bactérias podem alterar sua morfologia no momento da colonização do hospedeiro e provavelmente existe uma pressão seletiva para os diferentes formatos celulares uma vez que isso pode ser considerado um mecanismo de virulência. [(cite:>Yang, D.C., Blair, K.M., and Salama, N.R. (2016). «Staying in Shape: the Impact of Cell Shape on Bacterial Survival in Diverse Environments». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 80, 187–203.)]
[{{:wiki:bacterial-peptidoglycan.jpg?400 |**A estrutura básica do peptidoglicano e da parede celular das bactérias Gram-positivas e Gram-negativas**[(cite:> SIGMAALDRICH. Disponível em: https://www.sigmaaldrich.com/technical-documents/articles/biology/glycobiology/peptidoglycans.html. Acesso em: 25 jun. 2020.)]}}]
A parede celular bacteriana é uma estrutura elástica que protege a bactéria do estresse causado pela alta osmótica intracelular e ações do meio externo, impedindo sua lise. Como a água pode se mover livremente através da membrana celular e da parede celular, ela está em risco de um desequilíbrio osmótico, que pode pressionar a membrana plasmática relativamente fraca. A parede celular bacteriana também desempenha várias funções, além de fornecer força geral à célula. Também ajuda a manter a forma da célula, o que é importante para o modo como a célula irá crescer, se reproduzir, obter nutrientes e se mover. A parede celular é constituída principalmente por peptideoglicano.
O peptideoglicano é um heteropolímero organizado espacialmente por uma malha tridimensional, reticulada, constituída por subunidades alternadas e repetidas de N-acetil-glicosamina (NAG) e ácido N-acetilmurâmico (NAM) que estão conectadas por ligações β1-4. As cadeias NAG e NAM são sintetizadas no citosol da bactéria. Eles são conectados por pontes inter-peptídeos e são transportados através da membrana citoplasmática por uma molécula transportadora chamada bactoprenol.
O peptideoglicano tem como principal função preservar a integridade celular, com a manutenção da morfologia e resposta ao estresse, causado pela pressão osmótica.
A composição da parede celular é diferente em bactérias Gram-positivas e Gram- negativas, porém em ambas o principal elemento de composição é o peptideoglicano.
A parede celular das bactérias Gram-negativas possuem mais camadas em sua composição e por isso são mais complexas. O peptideoglicano é único e relativamente fino, por isso há uma membrana externa para sua proteção. Além disso, a membrana externa possui porinas e lipopolissacarídeos.
Nas bactérias Gram-positivas, a parede celular é mais espessa comparado às Gram-negativas, pois não há uma membrana de externa e o peptideoglicano está exposto ao ambiente externo.
[{{ :fa733:gram-positivo_gram-negativo.png?600 |**Diferenças entre bactérias Gram-positivas e Gram-negativas.**[(cite:> Miyachiro, Mayara Mayele (2018). <> Universidade Estadual de Campinas, 153 p.)]}}]
Nas bactérias gram-positivas, a parede celular é composta predominantemente por peptidoglicano. O peptidoglicano pode representar aproximadamente até 90% da parede celular, formando camada após camada ao redor da membrana celular. Os tetrapeptídeos NAM são reticulados com uma interligação peptídica e a reticulação completa é comum, formando uma parede celular incrivelmente forte. Na parede celular gram-positiva há a presença do ácido teicóico, um glicopolímero, que é incorporado nas camadas peptidoglicanas e tem função de facilitar a ligação e regulação de entrada e saída na célula e regular a atividade das autolisinas durante o processo de divisão celular. Os ácidos teicóicos também podem desempenhar um papel na resistência a condições adversas, como altas temperaturas e altas concentrações de sal, bem como aos antibióticos β-lactâmicos. A célula gram-positiva faz o uso de exoenzimas que são produzidas no citoplasma da célula e depois secretadas pela membrana celular, através da parede celular, onde funcionam fora da célula para quebrar grandes macromoléculas em componentes menores.
Na parede celular das bactérias gram-negativas o peptideoglicano está presente em menor quantidade comparado à bactérias gram-positivas. A maior parte da parede celular Gram-negativa é a membrana plasmática, localizada fora das camadas de peptidoglicano. Essa membrana externa é composta por uma bicamada lipídica, de composição muito semelhante à membrana celular mas difere da membrana celular pela presença de grandes moléculas conhecidas como lipopolissacarídeo (LPS). O LPS tem muitas funções diferentes para a célula, como contribuir para a carga negativa líquida da célula, ajudar a estabilizar a membrana externa e fornecer proteção contra algumas substâncias, bloqueando fisicamente o acesso a outras partes da parede celular. Além disso, o LPS desempenha um papel na resposta do hospedeiro a bactérias gram-negativas patogênicas. As bactérias gram-negativas utilizam enzimas periplásmicas que são armazenadas no periplasma, localizado entre a superfície externa da membrana celular e a superfície interna da membrana externa. As enzimas periplásmicas quebram os nutrientes em moléculas menores para que possam passar pelo LPS e para o tranporte dessas moléculas pela membrana externa são utilizadas porinas, que são proteínas transmembranares, que atuam como canais para a passagem de pequenas moléculas hidrofílicas.
Um importante teste para a caracterização e classificação das bactérias é a coloração de Gram, pois permite que as bactérias sejam visualizadas no microscópio óptico já que sem a coloração é impossível observá-las. O método consiste no tratamento de uma amostra com um corante, o cristal violeta, seguido de tratamento com um fixador, o lugol. As bactérias retem o corante e adquirem uma cor violeta. O próximo passo é um processo de descoloração pelo etanol-acetona. A retenção do cristal violeta depende das propriedades físicas e químicas das paredes celulares como espessura, densidade, porosidade. Devido à presença de uma espessa camada de em suas paredes celulares a parede celular de bactérias Gram-positivas não perdem a cor azul-arroxeada quando submetidas a um processo de descoloração depois de terem sido coloridas. Já as bactérias Gram-negativas não retém o cristal violeta durante o processo de descoloração, pois possuem uma parede de peptidoglicano mais fina e ao final do processo assumem um tom róseo-avermelhado.
[{{ :wiki:coloracao_gram.jpg?400 | **Etapas do teste de coloração de Gram**[(cite:> TECHNOLOGYNETWORKS. Disponível em: https://www.technologynetworks.com/immunology/articles/gram-positive-vs-gram-negative-323007. Acesso em: 25 jun. 2020.)]}}]
==== Ação de antibióticos na célula procarionte ====
O peptideoglicano é um elemento essencial para a parede celular, por isso, se tornou um alvo para o desenvolvimento de antibióticos que promovem a inibição da síntese da parede celular bacteriana que é um processo muito importante para para o crescimento e divisão celular. A parede celular é uma estrutura essencial para manter as bactérias vivas devido à prevenção da lise osmótica. Os antibióticos interferem na síntese peptideoglicano que é o grande responsável pela integridade da parede celular, assim, enfraquecendo a parede e célula sofre a lise osmótica.
Os antibióticos que afetam a síntese da parede celular são da classe β lactâmicos, como por exemplo as penicilinas, cefalosporinas, carbapenêmicos e monobactâmicos.
===== Estruturas de Superfície =====
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As procariontes possuem algumas estruturas fora da parede celular que funcionam como proteção, apego a objetos e movimento celular.
==== Fímbrias ====
Fímbrias são proteínas,constituída principalmente por adesina,que se assemelham a fios tendo comprimento de 0,2-20 μm e 3-10 μm de diâmetro sendo distribuídas por toda superfície celular ou dispostas em arranjo polar,presentes após a parede bacteriana.Sendo menos rígidas,mais curtas e mais finas que os flagelos bacterianos e ao contrário dos flagelos,as fímbrias não são onduladas mas sim retas.
As fímbrias são muito comuns em bactérias Gram-negativas, mas ocorrem também em algumas arquéias e bactérias Gram-positivas.
A célula pode possuir até 1000 fímbrias,mas sua visualização só é possível a partir de um microscópio eletrônico devido ao seu pequeno tamanho.Alguns tipos de fímbrias ligam a bactérias a superfícies e tecidos hospedeiros,as fímbrias não tem função apenas de fixação.Fímbrias do tipo IV estão presentes em um ou nos dois pólos de uma célula bacteriana,elas ajudam na fixação em superfícies mas também são indispensáveis para a contração muscular,motilidade que vem a ocorrer com algumas bactérias,como P. aeruginosa,Neisseria gonorrhoeae e algumas linhagens de E.coli.O movimento ocorre através de movimentos bruscos e intermitentes de até vários micrômetros.
Devemos nos atentar em usar fímbrias e pili de forma intercambiável,pois existem diferenças entre fímbrias e pili,pois pili apresentam características diferentes das fímbrias como por exemplo a capacidade de pili sexuais de união de par de celular bacterianas permitindo assim a transferência de DNA entre as mesmas,processo denominado conjugação.
[{{::fa733:fimbrias.png?400 |**Fimbrias e Flagelos**[(cite:> SANDMAN, J. W. K; WOOD, Dorothy; Prescott's Microbiology: Introduction to Microbiology. 7. ed. [S.l.]: McGraw-Hill Education, 2019, 2019.)]}}].
==== Flagelo ====
Um flagelo é um organelo microscópico semelhante a um pêlo usado por células e microorganismos para o movimento.
A estrutura que constitui o flagelo pode ser diferente dependendo do organismo principalmente comparando flagelos de eucariotos e bactérias.São estruturas constituídas por proteína e encontradas em sua maioria em bactérias mas também existem em arqueas e eucariotos.
Existem flagelos que em alguns organismos são utilizados como organelas sensoriais que são capazes de detectar mudança de temperatura e pH porém são mais comumente relacionadas a motilidade,sendo as organelas mais importantes para tal função.
===Estrutura===
Nos organismos procarióticos, os flagelos são constituídos de uma proteína globular chamada flagelina que cria um cilindro rígido e oco com 20 nanômetros de espessura e de formato helicoidal que possui uma dobra na saída da membrana celular chamada de gancho.Entre a estrutura basal e o gancho possui uma espécie de bainha que através de anéis de proteína passa na membrana celular,funcionando como uma espécie de rolamento. Existem organismos que possuem 2 anéis e 4 anéis,os organismos Gram-positivos têm 2 anéis,um presente na parede celular e outro na membrana, já os Gram-negativos têm 4 anéis, 2 na parede celular e 2 na membrana.O ATP não é necessário porque o flagelo bacteriano é capaz de utilizar a energia da força motriz próton,energia originada de gradiente de íons,geralmente hidrogênio ou sódio através da membrana ao longo de seu gradiente eletroquímico para mover a flagelina no sentido anti-horário / horário.
[{{:fa733:flagelo_procarionte.jpg?400 |**Estrutura Flagelo**[(cite:>"MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA AULA 02 – MICRORGANISMOS PROCARIOTOS: DOMÍNIOS BATERIA E ARCHAEA Prof. Dr. Giovani de Oliveira Arieira UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO – UFMT FACULDADE DE AGRONOMIA E ZOOTECNIA – FAAZ DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA E FITOSSANIDADE - DFF)]}}]
===Função===
A principal função dos flagelos é o movimento a partir da sua característica de chicote que pode tanto empurrar como puxar.No entanto, também pode participar da formação de biofilmes, exportação de proteínas e adesão.Os flagelos bacterianos também podem ter um papel importante da perspectiva humana. Os flagelos são geralmente necessários para a infecção e, por isso, eles têm padrões moleculares associados a patógenos .O sistema imunológico humano pode reconhecer os patógenos através do receptor 5 (TLR5) . Os terminais N e C da flagelina, que são os principais constituintes da haste principal,são altamente conservados e é a isso que o TLR5 se liga. Diferentemente dos terminais, a região central da flagelina apresenta maior variação de sequência. Esta região exposta decide diferenças na função adesiva das flagelinas de diferentes cepas ou espécies de bactérias. Pseudomonas aeruginosa pode causar infecções do trato urinário (ITU) e outras condições, como pneumonia. A função dos flagelos na produção de biofilmes também é importante do ponto de vista humano, devido à perigosa formação de biofilmes em cateteres e equipamentos.
===Locomoção===
O acionamento do flagelo bacteriano é feito a partir de um “motor”(corpo basal) constituído por proteínas,que é situada no ponto que o flagelo se fixa na membrana celular interna.O ATP não é necessário porque o flagelo bacteriano é capaz de utilizar a energia da força motriz próton,energia originada de gradiente de íons,geralmente hidrogênio ou sódio através da membrana ao longo de seu gradiente eletroquímico para mover a flagelina no sentido anti-horário / horário.O rotor tem capacidade de operação entre 6.000 e 17.000 rpm,porém com filamento flagelar esses números caem para 200 e 1000 rpm,possuindo também uma enorme eficiência se tratando de rendimento de energia.
Até 1974 existia duas grandes teorias a respeito do flagelo bacteriano. A teoria da "rotação", em que os flagelos eram filamentos em característica de saca-rolhas que giravam em uma direção, a a teoria da "flexão", onde os flagelos não rotacionavam. Somente em 1974, Michael Silverman e Melvin Simon, da Universidade da Califòrnia, descobriram a resoposta através de um experimento chamado sistema "célula-presa", provando o fenômeno que caracteriza o flagelo como a única estrutura celular que gira em uma direção.
{{youtube>5RmS_n_bq04?medium|Estrutura de locomoção}}
**Estrutura de locomoção.**[(cite:>Video de Howard C. Berg-Harvard University"Essential cell biology,3rd Edition by Alberts,Bray,Hopkin,Johnson Lewis,Raff,Roberts,Walter @2009 by Garland Science)]
===Especies de bactérias e sua organização de flagelos===
* Bactérias monótricas, possui um flagelo.
* Bactérias perítricas, possuem flagelos em toda a superfície.
* Bactérias espiroquetas, possuem flagelos entre a membrana interna e a externa da bactéria, que giram se movimentando em parafuso.
* Bactérias anfítricas, possuem um flagelo nas extremidades da célula, no entanto se movem um de cada vez, deixando a Bactéria se locomova com mais facilidade em cada direção.
* Bactérias lofótricas, possuem diversos flagelos em um único local da superfície celular no qual se movem em sincronia.
==== Capsula ====
A capsula é uma estrutura grande, presente em algumas células procariontes. É uma camada rígida formada por uma série de polímeros orgânicos, em sua maioria por polissacarídeos, mas também pode conter polipeptídeos. As capsulas são muito próximas das estruturas celulares, o que dificulta sua visualização olhando em um microscópio, para que se possa identifica-las, usa-se corantes e assim a bactéria e o seu fundo ficam corados mais fortemente que a capsula, que permanece pálida por não aderir a esses corantes.
[{{:fa733:capsula_procarionte.png?400|**Capsula representada em uma bacteria Gram-positiva**[(cite:> Capsula bacteriana. Disponível em:https://pt.wikipedia.org/wiki/C%C3%A1psula_bacteriana. Acesso em: 25 jun. 2020.)]}}]
=== Função ===
A principal função da capsula é promover o fator de virulência da bactéria, pois aumenta a habilidade de uma bactéria causar doenças facilitando o contato com o hospedeiro. Além dessa função ela também protege a célula contra a fagocitose, tanto de células eucarióticas quanto de macrófagos, fazendo assim com que a bactéria possa penetrar nas células dos organismos por fagocitose. Protege também de ataques de materiais hidrofóbicos(detergentes) e de bacteriófagos(vírus que infectam as bactérias), por conter água em sua composição, a capsula evita a desidratação célula e serve também como reserva nutritiva para a célula. Por fim a capsula também auxilia na adesão da bactéria ao corpo hospedeiro.
=== Variabilidade ===
As capsulas podem ser encontradas comumente em bactérias Gram-negativas, tais quais:
* //Salmonella//
* //Pseudomonas aeruginosa//
* //Neisseria meningitidis//
* //Klebsiella pneumoniae//
* //Escherichia coli//
* //Haemophilus influenzae//
Toda via, algumas bactérias Gram-positivas também possuem capsula:
* //Bacillus megaterium// sintetiza uma capsula formada por polipeptídeos e polissacarídeos
* //Staphylococcus epidermidis//
* //Streptococcus pyogenes// sintetiza uma cápsula composta de ácido hialurônico.
* //Streptococcus pneumoniae//
* //Streptococcus agalactiae// sintetiza uma capsula composta de polissacarídeos de nove tipos de antigênicos(Ia, Ib, II, III, IV, V, VI, VII, VIII) que contém ácido siálico.
Existem também capsulas muito pequenas que não são possíveis de se visualizar em um microscópio comum, essas são denominadas de microcápsulas(exemplo Proteína M do //Streptococcus pyogenes//). A capsula em procariontes fitopatogênicos exerce as mesmas funções que nas patogênicas, ou seja, tem grande relevância na propagação de doenças na agricultura.
===== Ver Também =====
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* [[micro_eucariontes|Microrganismos Eucariontes]]
* [[biomoleculas|Biomoléculas]]
* [[enzimologia|Enzimologia]]
* [[metabolismo|Metabolismo]]
* [[biomol|Biologia Molecular]]
* [[crescimento_microbiano|Crescimento Microbiano]]
===== Ligações Externas =====
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===== Notas =====
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Ray F. Evert e Susan E. Eichhorn. Raven | Biologia vegetal, 8. ed. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014
===== Referências =====
~~REFNOTES~~
~~DISCUSSION~~
Michael T. Madigan, John M. Martinko, Kelly S. Bender, Daniel H. Buckley, David A. Stahl (2016). «Microbiologia de Brock». Artmed, 14ª Edição. 1032p.
Gerard J. Tortora, Berdell R. Funke, Christine L. Case (2012). «Microbiologia». Editora Artmed. 967p.
José Carneiro, Luiz Carlos Uchoa Junqueira (2012). «Biologia Celular e Molecular». Editora Guanabara Koogan. 376p.
SANDMAN, J. W. K; WOOD, Dorothy; Prescott's Microbiology: Introduction to Microbiology. 7. ed. [S.l.]: McGraw-Hill Education, 2019, 2019. p. 10-337.
UFMG, I. d. C. A. d; Microbiologia básica para ciências agrárias: Estrutura e organização celular dos micro-organismos. 1. ed. [S.l.]: BIBLIOTECA COMUNITÁRIA DO ICA/UFMG, 2011. p. 35-49.
Kerfeld, C. A.; Sawaya, M. R; Tanaka, S; Nguyen, C. V.; Phillips, M; Beeby, M; Yeates, T. O. (5 de agosto de 2005). «Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles.». Science. 309 (5736): 936–8. Bibcode:2005Sci...309..936K. PMID 16081736. doi:10.1126/science.1113397
KHAN ACADEMY. Fermentação e respiração anaeróbica. Disponível em: https://pt.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation/variations-on-cellular-respiration/a/fermentation-and-anaerobic-respiration. Acesso em: 26 jun. 2020.
KHAN ACADEMY. Metabolismo de procariontes. Disponível em: https://pt.khanacademy.org/science/biology/bacteria-archaea/prokaryote-metabolism-ecology/a/prokaryote-metabolism-nutrition/. Acesso em: 26 jun. 2020.
RIGOBELO, Everlon Cid. Estrutura e função celular em bactérias e Archaea. [S. l.], 2016. Disponível em: https://www.fcav.unesp.br/Home/departamentos/producaovegetal/everloncidrigobelo3646/estrutura-e-funcao-celular-em-bacterias-e-archaea.pdf. Acesso em: 12 jul. 2020.